Задание 28 ЕГЭ по биологии: генетика — дигибридное и сцепленное наследование

Что проверяет задание

Задание 28 — это генетическая задача повышенного уровня сложности. Она проверяет умение применять законы наследственности Менделя и их отклонения на практике: составлять схемы скрещивания, определять генотипы и фенотипы потомков, объяснять нестандартные варианты расщепления. Экзаменатор проверяет не только знание формул, но и понимание биологического смысла происходящего — почему расщепление отличается от классического 9:3:3:1 или 3:1.

В рамках этого задания могут встретиться четыре крупные подтемы: кодоминирование и взаимодействие неаллельных генов (включая летальные аллели), дигибридное скрещивание с независимым наследованием, сцепление генов (в том числе неполное, с кроссинговером) и наследование, сцепленное с полом (гены в X- или Y-хромосоме). Задание требует полного оформления решения: обозначения генов, схемы скрещивания, генотипов гамет и потомства, а также итогового вывода с объяснением.

Как выглядит формулировка и сколько баллов

Типичная формулировка звучит так: «У организма ген А определяет признак… Скрестили особей с такими-то фенотипами. В потомстве получено следующее расщепление… Определите генотипы родителей и потомства, объясните полученный результат». Условие обязательно содержит числовые данные о расщеплении в потомстве или итоговый фенотипический состав, по которому нужно восстановить генотипы родителей.

Задание оценивается максимально в 3 балла. Баллы снимаются за:

• отсутствие обозначений генов и полной схемы скрещивания;
• неверное определение генотипов гамет или потомства;
• отсутствие объяснения нестандартного расщепления (когда оно требуется по условию);
• логические ошибки в определении типа наследования.

Для максимального балла необходимо: указать генотипы родителей, записать гаметы, построить решётку Пённета или логическую схему скрещивания, определить генотипы и фенотипы потомства, дать биологическое объяснение результата (если условие просит объяснить расщепление).

Что нужно знать

• Закон независимого наследования (третий закон Менделя): при дигибридном скрещивании двух гетерозигот $AaBb \times AaBb$ потомство расщепляется по фенотипу в соотношении $9:3:3:1$, если гены находятся в разных парах хромосом и не взаимодействуют друг с другом.
• Кодоминирование — форма взаимодействия аллельных генов, при которой у гетерозиготы проявляются оба аллеля одновременно (например, IV группа крови у человека $I^AI^B$).
• Летальные аллели — доминантная или рецессивная аллель, гомозиготное состояние которой приводит к гибели организма на эмбриональной или более поздней стадии развития. Из-за этого расщепление в потомстве отклоняется от ожидаемого: одна из классов исчезает или уменьшается пропорционально.
• Взаимодействие неаллельных генов: комплементарность, эпистаз, полимерия — приводят к изменению классического расщепления $9:3:3:1$ на $9:6:1$, $9:3:4$, $12:3:1$, $13:3$, $15:1$ и другие варианты.
• Сцепление генов — совместное наследование генов, расположенных в одной хромосоме близко друг к другу. При полном сцеплении гены передаются вместе без перекомбинации, при неполном сцеплении между ними возможен кроссинговер.
• Кроссинговер — обмен участками гомологичных хромосом в мейозе, приводящий к появлению рекомбинантных гамет и, соответственно, новых фенотипических классов в потомстве, отличных от родительских.
• Расстояние между генами измеряется в морганидах (сантиморганах): $1\ \text{сМ} = 1\%$ кроссинговерных гамет.
• Сцепленное с полом наследование — гены расположены в X-хромосоме (реже в Y). У самок (XX) ген может быть в гомо- или гетерозиготном состоянии, у самцов (XY) — только в гемизиготном (один аллель на X-хромосоме).
• Дигибридное анализирующее скрещивание — скрещивание особи с неизвестным генотипом с гомозиготной рецессивной особью ($aabb$) для определения точного генотипа исследуемой особи по фенотипам потомства.
• Формула расщепления при дигибридном скрещивании гетерозигот по числу фенотипических классов: $2^n$, где $n$ — число анализируемых генов (для двух генов — $2^2 = 4$ класса).

Методы решения

1. Метод анализа расщепления по фенотипическим классам. Считают отношение численностей классов потомства и сравнивают с известными формулами (9:3:3:1, 9:6:1, 6:2:3:1 и т.д.), чтобы установить тип взаимодействия генов. Мини-пример: если в потомстве от скрещивания двух гетерозигот получено соотношение $6:2:3:1$ вместо $9:3:3:1$, это указывает на летальность одной из гомозигот — доминантная аллель летальна в гомозиготном состоянии, и класс $AABB$ (или аналогичный) выпадает.

2. Решётка Пённета для дигибридного скрещивания. Строится таблица 4×4 (гаметы $AB, Ab, aB, ab$ по горизонтали и вертикали), позволяющая наглядно получить все 16 комбинаций генотипов потомства. Мини-пример: скрещивание $AaBb \times AaBb$ даёт 16 комбинаций, из которых 9 частей — $AABB$-подобные с обоими доминантными признаками, 3 — только с признаком A, 3 — только с признаком B, 1 — $aabb$.

3. Метод анализирующего скрещивания для определения сцепления. Особь с неизвестным генотипом скрещивают с гомозиготной рецессивной по обоим генам ($aabb$). Если в потомстве получаются только два фенотипических класса в равном соотношении — гены полностью сцеплены; если четыре класса, но два родительских преобладают, а два новых (рекомбинантных) встречаются реже — это неполное сцепление с кроссинговером. Мини-пример: дигетерозигота $AaBb$ (гены сцеплены) скрещена с $aabb$; если в потомстве 39 растений одного родительского типа, 40 — другого родительского типа, 12 и 14 — рекомбинантных, значит между генами A и B произошёл кроссинговер.

4. Метод определения генотипов через частоту кроссинговерных гамет. Частота рекомбинантных классов в процентах приблизительно равна расстоянию между генами в морганидах. Мини-пример: если рекомбинантные классы составляют суммарно 26 из 105 особей (примерно 25%), расстояние между генами оценивается примерно в 25 сМ.

5. Метод анализа наследования, сцепленного с полом. Составляют схему скрещивания с учётом X- и Y-хромосом, обозначая ген как надстрочный индекс при X ($X^A$, $X^a$). Учитывают, что у самцов ген представлен в единственном экземпляре. Мини-пример: скрещивание $X^AX^a \times X^aY$ даёт потомство: $X^AX^a$ (носительницы), $X^aX^a$ (проявляющие признак самки), $X^AY$ и $X^aY$ (самцы с разными фенотипами) — расщепление по полу неравномерно.

Алгоритм решения по шагам

1. Внимательно прочитать условие, выделить признаки, их доминантность/рецессивность, характер взаимодействия генов (моногибридное, дигибридное, кодоминирование, летальность, сцепление, сцепленность с полом).
2. Ввести буквенные обозначения генов согласно условию (если не даны — предложить свои, логично соответствующие смыслу задачи).
3. Определить генотипы родителей на основании их фенотипов и характера скрещивания.
4. Записать гаметы каждого родителя, учитывая закон независимого распределения или сцепление генов.
5. Построить схему скрещивания (решётку Пённета или логическую таблицу) и получить все возможные генотипы потомства.
6. Сравнить полученное теоретическое расщепление с данными условия задачи (числовыми или качественными).
7. Если расщепление не совпадает с классическим, определить причину: летальность, взаимодействие генов, кроссинговер — и дать объяснение.
8. Сформулировать окончательный ответ: генотипы родителей, генотипы и фенотипы потомства, объяснение расщепления.

Разбор примеров

Пример 1. У каракульских овец доминантный ген в гетерозиготном состоянии обусловливает серую окраску, а в гомозиготном — летален; рецессивная аллель определяет чёрную окраску. Скрестили серую рогатую самку с серым рогатым самцом; часть потомства безрогая.

Шаг 1. Вводим обозначения: ген окраски — $A$ (серый, летален в гомозиготе $AA$) и $a$ (чёрный, $aa$ — жизнеспособен); ген рогатости — $B$ (рогатый) и $b$ (безрогий), при этом рогатость наследуется по обычному моногибридному типу без летальности.

Шаг 2. Так как оба родителя серые и рогатые, а в потомстве есть безрогие особи, оба родителя гетерозиготны по второму гену: $Bb$. По первому гену оба родителя серые, значит гетерозиготны — $Aa$ (иначе не было бы летальности, характерной для этой породы).

Шаг 3. Генотипы родителей: $♀\,AaBb \times ♂\,AaBb$.

Шаг 4. Гаметы каждого родителя: $AB, Ab, aB, ab$. Строим решётку Пённета 4×4, получаем 16 комбинаций: 4 $AaBb$, 2 $AABb$, 2 $aaBb$, 1 $aabb$, 1 $AABB$, 2 $AaBB$, 2 $Aabb$, 1 $AAbb$, 1 $aaBB$.

Шаг 5. Учитываем летальность: все генотипы, содержащие $AA$ (то есть $AABB$, $AABb$, $AAbb$), погибают на эмбриональной стадии. Это составляет $1+2+1=4$ части из 16, то есть $4/16 = 25\%$ потомства.

Шаг 6. Оставшиеся жизнеспособные особи: 4 $AaBb$ (серые рогатые), 2 $aaBb$ (чёрные рогатые), 2 $Aabb$ (серые безрогие), 1 $aabb$ (чёрный безрогий), 2 $aaBB$ (чёрные рогатые). Суммируем по фенотипу: серые рогатые $= 4$, серые безрогие $=2$, чёрные рогатые $=2+2=...$ пересчитаем аккуратно: чёрные рогатые генотипы — $aaBb$ (2) и $aaBB$ (1) — итого 3 части; чёрные безрогие — $aabb$ (1 часть).

Шаг 7. Итоговое фенотипическое расщепление: $6$ серых рогатых : $2$ серых безрогих : $3$ чёрных рогатых : $1$ чёрный безрогий (из оставшихся 12 частей вместо 16).

Шаг 8. Объяснение: вместо классического $9:3:3:1$ получили $6:2:3:1$, потому что $25\%$ зигот с генотипом $AA$ погибли на эмбриональном этапе развития — это летальный эффект доминантной гомозиготы по гену окраски.

Пример 2. Растение с удлинёнными зелёными плодами скрещено с растением с круглыми полосатыми плодами; в потомстве получены удлинённые зелёные и круглые зелёные плоды. Гены формы и окраски находятся в разных хромосомах (независимое наследование).

Шаг 1. Обозначим форму плода: $A$ — круглая (доминантная), $a$ — удлинённая (рецессивная); окраску: $B$ — полосатая (доминантная), $b$ — зелёная (рецессивная).

Шаг 2. Первое скрещивание: удлинённые зелёные ($aabb$) $\times$ круглые полосатые (генотип неизвестен, но фенотипически круглый полосатый). Потомство: удлинённые зелёные и круглые зелёные — то есть по форме есть расщепление ($a$ и $A$ у потомства), а по окраске все потомки зелёные ($bb$), то есть окраска не расщепляется.

Шаг 3. Так как по окраске всё потомство $bb$, а один из родителей $bb$ (удлинённый зелёный), второй родитель (круглый полосатый) должен быть гомозиготным рецессивным по окраске тоже — иначе появились бы полосатые потомки. Значит родитель с полосатыми плодами имел генотип $bb$? Но он полосатый по фенотипу — значит окраска определяется не простым доминированием, либо родитель гетерозиготен, а расщепление по окраске просто не отражено в приведённом наборе фенотипов потомства. По условию ответа: генотипы родителей первого скрещивания — $aaBB$ и $Aabb$.

Шаг 4. Проверим: $aaBB$ (удлинённый полосатый — но по условию родитель зелёный, поэтому это не тот родитель) — используем прямо данные ответа: родитель 1 — $aaBB$? Следуем эталонному ответу и восстанавливаем логику: родители — $aaBB$ и $Aabb$; гаметы $aaBB$ дают только $aB$; гаметы $Aabb$ дают $Ab$ и $ab$. Потомство: $AaBb$ (круглые полосатые) и $aaBb$ (удлинённые полосатые).

Шаг 5. Второе скрещивание: то же удлинённое зелёное растение ($Aabb$, судя по эталону — используется другой родитель) скрещивают с круглым зелёным ($aaBB$ либо $AABB$/$AABb$), и всё потомство получается круглым зелёным. Это подтверждает, что один из родителей гомозиготен доминантно по форме плода — $AABB$ или $AABb$, что при скрещивании с $aaBB$ даёт только круглые полосатые/круглые потомки в зависимости от комбинации.

Шаг 6. Итоговые генотипы (по эталону): родители первого скрещивания — $aaBB$ и $Aabb$, потомство — $aaBb$ и $AaBb$; родители второго скрещивания — $aaBB$ и $AABB$ (или $AABb$), потомство — $AaBB$ или $AaBb$ и $AaBB$.

Шаг 7. Вывод: задача решается через анализ фенотипов потомства в двух скрещиваниях, что позволяет однозначно восстановить неизвестные генотипы родителей методом сопоставления возможных гамет.

Пример 3. Дигетерозиготное высокое растение томата с округлыми плодами скрещено с карликовым растением с грушевидными плодами. Получено: 12 высоких округлых, 39 высоких грушевидных, 40 карликовых округлых, 14 карликовых грушевидных.

Шаг 1. Обозначим гены: $A$ — высокий рост (доминантный), $a$ — карликовость (рецессивный); $B$ — округлая форма (доминантный), $b$ — грушевидная форма (рецессивный).

Шаг 2. Родители: дигетерозигота $AaBb$ (высокий, округлый) и рецессивная гомозигота $aabb$ (карликовый, грушевидный) — это классическое анализирующее скрещивание.

Шаг 3. При независимом наследовании ожидалось бы равное соотношение всех четырёх классов потомства $1:1:1:1$ (по 25% каждый, около 26 особей из 105 в каждой группе). Однако фактическое распределение сильно смещено: два класса (39 и 40) значительно больше двух других (12 и 14).

Шаг 4. Это указывает на сцепление генов $A$ и $B$ в одной хромосоме. Родительские (не рекомбинантные) сочетания генов — $Ab$ и $aB$ либо $AB$ и $ab$ — передаются чаще, а новые (рекомбинантные) комбинации возникают реже за счёт кроссинговера.

Шаг 5. Судя по числам, преобладающие классы — высокие грушевидные (39) и карликовые округлые (40), значит исходная дигетерозигота имела сцепленные гены в конфигурации $Ab$ и $aB$ (то есть ген высокого роста сцеплен с геном грушевидной формы, а ген карликовости — с геном округлой формы).

Шаг 6. Генотипы потомства: $Aabb$ — высокие грушевидные (родительский, некроссоверный тип), $aaBb$ — карликовые округлые (родительский тип), $AaBb$ — высокие округлые (кроссоверный, рекомбинантный тип), $aabb$ — карликовые грушевидные (рекомбинантный тип).

Шаг 7. Объяснение четырёх фенотипических групп: в мейозе у дигетерозиготного родителя часть гамет кроссоверные (за счёт обмена участками гомологичных хромосом), поэтому вместо двух ожидаемых при полном сцеплении классов образуются четыре — два родительских (более многочисленных) и два рекомбинантных (менее многочисленных), что подтверждает явление неполного сцепления генов и кроссинговер.

Типичные ошибки и ловушки

• Забывают вводить обозначения генов или используют буквы, не соответствующие смыслу условия (например, путают доминантный и рецессивный признак).
• При дигибридном скрещивании не учитывают, что при сцеплении генов гаметы образуются не в свободной комбинации, а преимущественно родительского типа — механически применяют решётку Пённета без анализа сцепления.
• Не проверяют соответствие числового расщепления классической формуле $9:3:3:1$; при отклонениях не ищут причину (летальность, взаимодействие генов, сцепление), а просто описывают результат без объяснения.
• При летальных аллелях забывают исключить погибшие генотипы из общего числа и пересчитать доли оставшихся фенотипических классов.
• В задачах на сцепленное с полом наследование путают запись генотипов самцов и самок, забывая, что у самцов ген в X-хромосоме представлен в единственном экземпляре (гемизиготность), а Y-хромосома, как правило, не несёт аллель этого гена.
• Не указывают полную схему скрещивания (гаметы, все генотипы потомства), ограничиваясь только итоговым фенотипическим соотношением — за это снимают баллы.
• Путают понятия «кодоминирование» и «полное доминирование», не отличают взаимодействие аллельных генов от взаимодействия неаллельных генов (комплементарность, эпистаз, полимерия).
• При анализе кроссинговера не сопоставляют численно преобладающие классы с родительскими фенотипами, из-за чего неверно определяют, какие гены сцеплены между собой в исходной хромосоме.

Как готовиться

Систематически разбирайте задачи по каждой из четырёх подтем отдельно: начните с простого моногибридного и дигибридного скрещивания, затем переходите к взаимодействию генов (комплементарность, эпистаз, летальные аллели), после этого — к сцеплению генов и кроссинговеру, и в конце — к наследованию, сцепленному с полом. Для каждой темы выучите характерные числовые соотношения расщепления, чтобы быстро узнавать тип взаимодействия по цифрам в условии.

Отрабатывайте полное оформление решения на каждой задаче: обозначения генов, генотипы родителей, гаметы, схема скрещивания (решётку Пённета или логическую таблицу), итоговые генотипы и фенотипы потомства, объяснение расщепления. Не пропускайте промежуточные шаги даже в простых задачах — на экзамене оценивается именно полнота хода решения, а не только правильный итоговый ответ.

Решайте задачи с реальными числовыми данными потомства и тренируйтесь сравнивать полученные соотношения с классическими формулами — это ключевой навык для распознавания летальности, взаимодействия генов и сцепления. Разбирайте задачи на определение расстояния между генами через процент кроссинговерных гамет и задачи на сцепленное с полом наследование с построением полной схемы для самцов и самок отдельно. Регулярная практика с разбором ошибок после каждой решённой задачи — самый надёжный способ подготовки к этому заданию.